пропорция Редфилда

PRoX

Команда форума
Регистрация
6 Ноя 2016
Сообщения
869
Реакции
503
У меня
  1. аквариум
Эта информация фундаментальна для понимания баланса экосистемы аквариума и поддержания почти полного отсутствия водорослей. Для "сухопутных" растений соотношение фосфор:азот имеет значение только в смысле обеспечения оптимального роста, для аквариума же не менее важным является и влияние этой пропорции на присутствие водорослей как таковых или их определенных видов.

"Пропорция Редфилда рассматривает оптимальное соотношение Углерода и Фосфора необходимого для Жизни. Так как потребности в энергии наземных и водных растений одинаковы , оптимальным соотношением C:Р является 106C:1P для обоих. Таким образом, полная Пропорция Редфилда (оптимальное соотношение C к N к P) для наземной и водной жизни: на суше - 106C:16N:1P; в воде - 106C:13N:1P. (прим. перев.: атомарное!) Мы уже знаем, что потребность в N на суше больше так как им нужно больше протеинов для создания жесткой конструкции своего организма. Обратной стороной этого является то, что так как потребность в N в водных системах меньше, относительная потребность в P выше потому что фосфор равномерно распределен между водной и наземной формой жизни. Таким образом, в водоемах обычно рост лимитирует именно фосфор". ( Tне phosphorus cycle )

Исследования показали, что рост водорослей имеет место при дисбалансе в водоеме пропорции фосфор:азот. Эта пропорция называется пропорцией Редфилда (Redfield ratio, RR-ratio).
В 1934 году американский ученый Alfred C. Redfield (1890-1983) обнаружил что атомарное соотношение C-N-P в зоопланктоне во всех океанах было 106C:16N:1P. Отклонения были не более 20%. Это соотношение также изучалось с целью определения влияния этих двух элементов на появление тех или иных видов водорослей в водоемах (см. Левич/Булгаков ). [ не путать концентрацию в воде с дозировкой в неделю! ]

Кроме общего для водоема соотношения Редфилда (см. ниже) каждый живой организм или колония имеет свое. Например водные растения содержат P:N~1:8-10 (Garten 1976), а водоросли ~1:14 (Redfield 1958). Перевод в PO4:NO3 по массе даст для растений ~1:5.3-6.7, и ~1:9.3 для водорослей. Это можно использовать чтобы определить какого именно элемента станет недостаточно первым при определенной пропорции PO4:NO3 в удобрении/воде/грунте: нужно разделить концентрацию вещества на его долю в пропорции Редфилда. У какого элемента полученное число будет меньше , тот и станет лимитирующим( (с PO4:NO3 по массе 1:5), условно примем что вносим PO4 на 1мг/л с NO3=5мг/л что даст по массе чистых P~0.33мг/л и N~1.15мг/л. Получим 0.33/1=0.33 и 1.15/10 = 0.115, то есть в данном случае быстрее закончится азот N. Если же вносить раствор PO4:NO3 1:19 по Tropica с атомарным 1:28.5 и дозой P=0.33мг/л а N=4.37мг/л получим: 0.33/1=0.33, 4.37/10=0.437), то есть фосфор закончится чуть раньше, что дает огромные преимущества в случаях лимитирования растений по CO2. При пропорции в удобрении PO4:NO3=1:15 азот и фосфор заканчиваются одновременно.

Сравним три системы используя данные состава растений (атомарный P:N=1:8-10):
Общая практика и Seachem с PO4:NO3=1:15 -> atomic 1: 22.5 –> 2.25…2.8 (быстрее закончится фосфор P)
Tropica с PO4:NO3 1:19 = atomic 1:28.5 -> 2.85…3.56 (быстрее закончится фосфор P)
Estimative Index с PO4:NO3=1:5 -> atomic 1:7.5 –> 1:0.75…0.93 (быстрее закончится азот N).
То есть акцент делается на том чтобы азота N было ВСЕГДА ¬ с избытком относительно фосфора P !
Жидкие удобрения ADA специфичны - так как основной источник азота субстрат Aqua Soi, в воду вносится почти только PO4. Пропорции PO4:NO3~1:1.695 для Lights, и 1:1.915 для Shade.

Часто Redfield ratio неправильно используется аквариумистами.
Чтобы использовать это соотношение верно для составления удобрений нужно сначала перевести атомарное Redfield ratio в соотношение P:N по массе , а затем в соотношение по массе в PO4:NO3. Коэффициент перевода масовое PO4:NO3->атомарное P:N грубо принимают 1.5. Атомарный Redfield ratio 106C:16N:1P. Перевод в соотношение по массе даст 41C:7.2N:1P, перевод в PO4:NO3 по массе даст 1:10.4 .
Допустимый диапазон атомарного Redfield Ratio 1:15-30 (далее RRatomic), PO4:NO3 по массе 1:~10-20.
Лучший атомарный Redfield ratio с максимальным ростом растений и минимальным водорослей судя по графику с неправильным переводом атомарного RR в соотношение PO4:NO3 по массе. Вместо формулы RRatomic = (NO3/PO4) x 1.5, где RRatomic это атомарный Redfield Ratio а NO3 и PO4 концентрация по массе, использовалась ошибочная формула с множителем 0.7 вместо 1.5.

Правильные расчеты, Калькулятор, Таблица и перевод атомарного Redfield Ratio в соотношение PO4:NO4 по массе есть в статье Adriaan Briene: De Redfield Ratio, de basics = потребление СO2 ( PJAN ).

1.jpg


Как это использовать на практике? Нужно просто делать раствор фосфат:нитрат с правильной пропорцией ~1:10-15 (RRatomic=15-22.5), а в случае временного дисбаланса регулярные подмены воды приведут все в норму. Для ступенчатого метода освещения ¬ фосфата нужно меньше - PO4:NO3=1:15-25 (RRatomic=22.5-37.5. Отклонение от этих параметров в сторону нитрата (RRatomic>1:45) может способствовать к бурному росту зеленых водорослей, а в сторону фосфата (RRatomic<1:10) - сине-зеленых .
Недостаток азота намного хуже чем фосфора ¬ , так как это резко снижает способность растений потреблять CO2, а их правильная пропорция является Главным правилом внесения N и P . Именно такая пропорция используется при внесении азота и фосфора с продуктами Seachem Flourish Nitrogen™ и Flourish Phosphorus™ .

Соотношения PO4:NO3 (по массе) используемые в удобрениях для водных растений:
Seachem Flourish Nitrogen™ и Flourish Phosphorus™ PO4:NO3 по массе ~1:16, что равно RRatomic~1:24
PPS-pro по массе PO4:NO3~1:10, что равно RRatomic~1:15
Estimative Index по массе PO4:NO3~1:5, что равно RRatomic~1:7.5
PJAN (PJ Magnin) в ступенчатом методе освещения (т.е. по ADA) PO4:NO3 по массе ~1:15-25 (RRatomic~1:22.5-37.5) (намеренное ограничение роста растений для улучшения стабильности отсутствия водорослей и сохранения композиции)
Как можно видеть, широко используемое в нашем хобби PO4:NO3=1:10-15 полностью соответствует оптимальному атомарномуRedfield Ratio 1:15-22.5.

В аквариумах Такаши Амано уровень фосфатов не более 0.05-0.1мг/л, а нитратов не более 1-3мг/л. Это не означает что может быть недостаток азота - субстрат Aqua Soil работает настолько хорошо что растения никогда не испытывают недостатка N и в воду вносится почти только PO4 (в жидких удобрениях ADA ¬ PO4:NO3~1:1.695 для Green Brighty Special Lights и 1:1.915 для Green Brighty Special Shade ), то есть ADA использует соотношение PO4:NO3 = 1 к бесконечности и растения сами берут азота сколько им нужно.
Можно предложить идеальную пропорцию для аквариума с растениями по системе ADA: PO4=0.1-0.2мг/л при NO3=1.5-3.0мг/л с PO4:NO3=15, что даcт атомарный Redfield Ratio ~1:22.5. Для систем с внесением удобрений только в воду - та же пропорция удобрений только дозировка на большую концентрацию - на 1.5-3мг/л PO4 в неделю.
Более высокие концентрации фосфатов, 0.2мг/л тоже возможны так как сам по себе высокий уровень фосфата (как и нитрата) в воде не является прямой причиной появления водорослей. Например по системе Estimative Index ) можно дозировать на 3мг/л в неделю не имея водорослей вообще. В системе ADA дозировки в воду значительно меньше так как большинство питания растения получают через богатый субстрат. Разница между ними в стабильности - EI с PO4:NO3 1:5 менее стабильна т.к. больше подвержена воздействию недостаточной дозировки удобрений и колебаниям концентрации CO2.

При стабильном аквариуме с нормальной дозировкой не лимитирующей (!) рост растений пропорция Редфилда особой роли не играет и PO4:NO3=1:5 не будет прямой причиной появления водорослей . Это далеко не панацея от всех бед, но использование удобрений с PO4:NO3 1:15 можно смело назвать "хорошей привычкой" которая никогда не принесет никакого вреда - только пользу. Такая пропорция используется очень давно. Самую высокую стабильность и дружественность к пользователю имеет система ADA с большинством питания в субстрате, минимальной концентрацией питательных веществ в воде, и особым режимом освещения (подробнее ).
Иногда можно видеть претензии что пропорция 1:10-15 вызывает появление зеленых точечных водорослей , но эту проблему так же легко решить как и недостаток азота в системе EI - просто временно увеличить дозировку удобрений или внести пару доз KH2PO4 без малейшей опасности вызвать этим рост водорослей.

Прим.: Такие низкие концентрации фосфатов и нитратов как у Takashi Amano не означают что он их вносит в таком малом количестве. Это означает что после внесения удобрений благодаря оптимальным освещению и подачи CO2 растения за день-два практически полностью их потребляют/запасаю т, и концентрация этих веществ в воде остается крайне низкой уменьшая скорость роста водорослей в случае дисбаланса (сама по себе более высокая концентрация PO4, NO3, Fe и пр. не является прямой причиной роста водорослей!). Кроме того в системе ADA основной запас питания находится в субстрате ¬ , что и позволяет без недостатка питания для растений максимально ограничить концентрацию в воде. При бедном субстрате PO4:NO3 вносят больше - на 1.5-3мг/л PO4 в неделю.
Прим.: Значительное влияние на дозировку и саму пропорцию NO3:РO4 оказывает метод освещения аквариума. Подробно об этом смотри в разделе Ступенчатый метод освещения .

Redfield Ratio не отменяет других основных правил предотвращения водорослей: - оптимальный рост растений и их большая биомасса за счет оптимальной интенсивности освещения и соответствующей ей подачи CO2 , внесения достаточного количества PO4:NO3, микроэлементов и соблюдения правильной длительности освещения аквариума. Никакое Redfield Ratio не поможет если растения не растут достаточно хорошо (можно и медленно) и их биомасса недостаточна - водоросли все равно будут присутствовать в аквариуме независимо от пропорции, и прежде всего потому что будет много аммония NH4+.

Трофический статус / Trophic State.
Кроме пропорции Редфилда (Redfield ratio) существует методика определения здоровья природных водоемов по так называемому Трофическому статусу (Trophic State) . При этом тоже используется соотношение Фосфор:Азот. Если водоем с низким количеством питательных веществ, то говорят что он имеет низкий Trophic level - то есть он Oligotrophic (дословно "малая питательная база"). Если питательных веществ достаточно но не избыточно - Mesotrophic (среднее количество), а водоемы с избытком пищи называют Eutrophic (слишком много).
Считается что соотношение азота к фосфору 10:1 уменьшает рост водорослей, причем добавление азота будет стимулировать их рост; соотношение между 10:1 и 15:1 считается переходным; а при пропорции более 15:1 считается что в водоеме не хватает фосфора, причем при таком и выше соотношении увеличение доли фосфора усиливает рост водорослей. В принципе это соответствует сказанному выше. Фосфор считается главным лимитирующим фактором роста зеленых водорослей, в то же время очень низкая концентрация азота в воде не гарантирует такого сдерживания роста водорослей, как недостаток фосфора. Нашествие сине-зеленых водорослей происходит от очень малого количества азота в водоеме, и более высокие концентрации нитратов даже лучше - другие виды водорослей подавят сине-зеленые, что существенно улучшит состояние водоема.
Прим.: заметьте что указан Total Phosphorus , а не концентрация PO4 в воде!

Oligotrophic
Общий фосфор (Total Phosphorus) 0.005-0.1 мг/л.
NO3<0.3 мг/л.
- водоем в общем чистый, глубокий и свободен от растений и вспышек роста водорослей. Хотя он и красив, в нем мало питательных веществ для поддержания больших популяций рыб. Тем не менее Oligotrophic водоемы часто развивают хорошую пищевую цепь способную поддерживать желаемую популяцию для больших хищных рыб (fishery for large game fish).

Eutrophic
Общий фосфор (Total Phosphorus) 0.03-0.1 мг/л.
NO3=0.5-1.5 мг/л.
- в водоеме высокий уровень фосфатов, много питательных веществ, большое количество донного осадка, и он может поддерживать большую биомассу (много животных и растений). В них обычно растут водоросли или часто случаются их нашествия. В них много рыбы, но они подвержены дефициту кислорода. Небольшие, мелкие Eutrophic водоемы особенно подвержены зимним морам, которые могут уменьшить количество и разнообразие видов рыб. Часто в них живут выносливые рыбы. Лишенные кислорода поздним летом, hypolimnions (нижний слой водоема) более глубоких Eutophic водоемов ограничивают число холодноводных рыб и служит причиной высвобождения фосфора из осадка.
Nature Aquarium похоже относится к Eutrophic водоемам.

Mesotrophic
Общий фосфор (Total Phosphorus) 0.01-0.3 мг/л.
NO3=0.3-0.5 мг/л
- занимает промежуточное положение между стадиями Oligotrophic и Eutrophic.

Hypereutrophic
Общий фосфор (Total Phosphorus) >0.1 мг/л.
NO3>1.5 мг/л.
- слишком большое количество питательных веществ приводит к полному зарастанию водорослями.
 
Сверху Снизу